Лист как орган транспирации

Лист как орган транспирации

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица — одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние — более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 кв.см. листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутренние пространство листа с внешней средой. Вода проступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла в межклеточное пространство листа и далее в парообразном состоянии через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны ( например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая Кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, Закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярнойтранспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро- фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщенны водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше её содержит.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, повышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выедет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в два раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы.

Полное закрытие устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрываться больше чем на Ѕ, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.

Читайте также:  Как начать работать с садоводом через интернет

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листав более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Вода является необходимым условием существования всех живых организмов на Земле.Значение воды в процессах жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой в клетке, где осуществляются процессы метаболизма, служит важнейшим исходным, промежуточным или конечным продуктом биохимических реакций. Особая роль воды для наземных организмов (особенно растений) заключается в необходимости постоянного пополнения ее, из-за потерь при испарении. Поэтому вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к активному добыванию и экономному использованию влаги. Наконец, для многих видов растений, животных, грибов и микроорганизмов вода является непосредственной средой их обитания.

Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ воздуха.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75% всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухоустойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

В естественных условиях в солнечные дни растение расходует воды больше, чем получает. В полдень содержание воды в листьях может быть на 25% меньше, чем утром. Такой водный дефицит является нормальным и неопасным для растения. Так как ночью транспирация сокращается, при нормальном поливе к утру листья снова насыщаются водой. Если растениям влаги в почве не хватает, к утру листья влагу не восстанавливают, появляется остаточный утренний водный дефицит. Если снабжение водой не улучшается, недостаток воды будет все более нарастать. Растение утрачивает тургор и начинает завядать. Первые фазы завядания (циторриза) сходны с первыми фазами плазмолиза (это явление, обратное тургору): объем клетки уменьшается из-за уменьшения содержания воды. Затем процессы завядания (циторриза) и плазмолиза проходят различно. При плазмолизе цитоплазма отстает от клеточной оболочки, при завядании же цитоплазма, которая сокращается из-за потери воды, тянет за собой оболочку, оболочка теряет свою форму. Завядание не означает гибели растения. При поступлении воды тургор восстанавливается, растение продолжает жить, но с большими или меньшими повреждениями.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление диоксида углерода (углекислого газа) в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Обезвоживание нарушает структуру хлоропластов, а также уменьшает активность ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Заключение

Из всего выше перечисленного можно вывести общее заключение, что при дефиците влаги растения могут адаптироваться т.е. образование корневой системы, которая достигает влажных зон почвы; ограничение расхода воды на транспирацию; запасание воды в тканях растений.

Так как вода является основной составной частью растительных организмов. Вода- это та среда, в которой протекает все процессы обмена веществ.

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами растений. Питательные вещества передвигаются по растению в растворенном виде. Насыщенность водой (тургор) обеспечивает прочность тканей, сохранение структуры травянистых растений, определенную ориентировку организмов растений в пространстве. Рост клеток в фазе растяжения идет главным образом за счет накопления воды в вакуоли.

Таким образом, вода обеспечивает протекание процессов обмена, коррелятивные взаимодействия, связь организма со средой. Для нормальной жизнедеятельности клетка должна быть насыщенна водой.

Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органном поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растения из возможно большого объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

1.Якушкина Н.И. Физиология растений. М., Просвещение, 2009г. 433с. .Козловский Водный обмен растений. М., Колос. 2009г.

.Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов. М., Изд-во МГУ. 2007г. т.3.

. Судакова К.В. Физиология. Основы и функциональные системы. Курс лекций. М.: 2011. — 784 с.

. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. 2-е изд., перераб. и доп. — М.: КолосС, 2002. — 488 с.

Строение листа. Устьица.

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объемалиста. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы. Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения. У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм 2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3—12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. Кутикулярная транспирация. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно меньших размерах. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Читайте также:  Диакокс инструкция по применению

Интенсивность этого процесса прежде всего определяется толщиной слоя кутикулы. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев юля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Кутикулярная транспирация зависит от оводненности листа. При насыщении кутикулы водой испарение идет интенсивнее, а при подсыхании кутикулы — снижается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной (Н.И. Антипов). Устьичная транспирация. Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых усть­ицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением со свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади (закон Й. Стефана). Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию на 90%. Вместе с тем уменьшение размеров устьиц всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1 /2, чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией. Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К.А. Тимирязев назвал транспирацию в том объеме, в каком она идет, «необходимым физиологическим злом». Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:

  • Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20—25°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.
  • Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
  • С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.
Читайте также:  Декоративные домашние цветы фото и названия

Механизм поступления ионов и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Кутикулярная транспирация. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьичная транспирация. Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади (закон Й. Стефана). Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объема листа. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения.

Ссылка на основную публикацию
Adblock detector